土壤微生物
土壤是微生物生活的最好的场所。土壤具有微生物生长所需要的各种条件。首先,土壤中有丰富的有机质,能为微生物提供碳源、氮源和能量;同时也有丰富的无机矿物质,为微生物的生长提供矿物养料。土壤的良好持水性,保证了微生物生长繁殖所需要的水分。土壤的多孔性贮留了许多空气,能满足好气性微生物的需求。另外,土壤的酸碱度接近中性,渗透压在3~6大气压之间,与微生物生长繁殖所要求的相似。土壤中,温度相对稳定。这些,都能满足微生物生长繁殖的要求。因而土壤事实上是“微生物天然的培养基”。在这里微生物的种类最多,数量也最大,据估测,通常一克肥土含有几亿至几十亿个微生物。贫瘠的土壤每克所含的微生物量也在几百万至几千万之多。其中既有非细胞形态的微生物,也有细胞形态的微生物及藻类和原生动物。
土壤微生物,以细菌为最多,通常占土壤微生物总数量的70%~90%,主要是腐生性菌,少数是自养性的。细菌虽小,但由于数量多,所以生物量也高,所谓生物量,是指单位体积中,活细胞的重量。据估计,土壤中细菌的生物量,若以每亩半尺深耕作层的土壤重30万斤计,则每亩土壤的这一深度内细菌的活重为180~460斤。以土壤有机质含量为3%计算,则所含细菌的干重约为土壤有机质的1%左右,而占土壤重量的万分之三左右。由于它们个体小,数量大,与土壤接触的表面积特别大,成为土壤中最大的生命活动面,也是最活跃的生活因素,时刻不停地进行着与周围环境的物质交换。
土壤类型不同,土层深度不同,季节的不同,降水量的多寡,土壤反应,耕作制度等都对细菌的分布和活动产生影响。一般来说,富含有机质的黑钙士比有机质缺乏的灰化土含有的细菌要多。表层土中的数目和种类也都比深层土中多。特别是硝化细菌、纤维分解菌和非共生固氮菌等更是随土层深度的增加而急剧减少。土壤中有机质的矿化以春秋两季最甚,因而菌数也会相应增加。土壤中含有的空气和水分是对立的,降雨量过多,碍及通气,好氧性细菌的数量会减少。土壤过酸或过碱对很多细菌的生长都是很不利的。耕作可以改善土壤中空气和水的状况,促进好氧性菌的活动,有利于有机质的分解。
土壤中放线菌的数量也很大,仅次于细菌,每克土壤含有几百万到几千万的菌体和孢子,约占土壤中微生物总数的5%~30%。它们多喜欢碱性富含有机质的温暖的土壤。放线菌数量虽比细菌少,但由于体积大,比细菌大几十倍到几百倍,所以,在土壤中的生物量并不低于细菌。放线菌耐干燥能力较细菌要强,能存在于干燥的土壤乃至沙漠中,它们随土壤深度的增加而减少的速度比细菌慢,因此,深层土壤中放线菌往往比其他微生物要多。
真菌主要分布在土壤的表层,由于它们喜酸性,因此,在酸性森林土壤中更多。真菌在数量上要比细菌和放线菌要少,每克土壤只含几万至几十万个,但由于其菌丝很粗,个体体积较细菌和放线菌大,所以它们的生物量也不少。土壤中真菌含有霉菌、酵母菌和担子菌等。这些真菌往往具有很强的分解能力,有不少真菌能分解许多微生物所不能分解的纤维素、木质素等物质,从而有助于改善土壤的结构,提高土壤肥力。
此外,土壤中还含有藻类和原生动物。藻类具有光合色素,能通过光合作用,增加土壤中的有机物。原生动物是土壤中异养的小动物,它们吞食各种有机物、藻类和菌类,它们对土壤中的物质转化和在藻类、菌类数量调节方面起着很大的作用。
由上述可见,土壤中微生物的数量是极为庞大的,其数量和种类远远超过任何高等生物量。那么这许许多多名不见经传,极不起眼又极不平常的小小生物到底有什么用呢?
事实上,微生物是极为有用的,它们在土壤的形成,自然界中的物质转化,以及对动植物的生长都有巨大的作用。
地球的表面最初也是由各种岩石所组成的,这表层的岩石经风吹、日晒、雨淋等自然力的作用下逐渐风化,形成岩石碎粒。而在这同时,表层土壤也有了一些原始的微生物,这些微生物有许多是自养型的固氮微生物,它们能利用岩石碎粒中的无机盐来提供能量,进行生长繁殖,并能把空气中游离的处于稳定状态的 n2固定下来,使原始的土壤中有了能供植物利用的氮源。这样,各种植物开始在土壤中生长,植物的生长又进一步改善土壤的结构和物质的组成。而植物的生长又引来了许多动物的定居。植物的枯枝败叶,动物的排泄物、分泌物、尸体最终落到土壤中,而土壤中另一些微生物把这些富含有机物的动植物残体和废物进行分解,由此,产生了构成土壤最重要的一层成分--腐殖质,这是一层黑色的,具有粘性的,有活力的土壤有机成分。有了它,土壤才具有良好的团粒性和能保持持久的肥力,所以成熟的土壤是由来自岩石的矿物质、水、空气,来自动植物的有机物和微生物所组成的混和体。腐殖质则是有机物和微生物的混和物,是土壤最重要的组成成分。
土壤中所含的各种微生物在自然界物质转化中起着极为重要和不可替代的作用。
植物生长需要各种养分,其中氮是植物所需的最重要的养分之一。空气中富含 n2,但植物不能直接利用 n2,必须把 n2转化成矿物态的 n2才能供植物利用,现在,农田里广泛施用化肥??化工厂里人工合成的氮肥。但人工合成氮肥是有限的,全世界所有的合成氮工厂的年生产能力也只有0.4亿吨左右。这满足不了日益增长的对氮肥的需求。现在,全世界每年大约需要1.75亿吨氮肥。而土壤中含有许多微生物具有固氮作用,如甲烷菌、根瘤菌、光合固氮菌和蓝细菌等,它们每年能直接从空气中固氮1亿多吨供自身及植物利用。微生物固氮,不会像人工固氮需要投入大量资金建工厂,消耗许多能源和产生许多污染物,它们固氮只需在常温常压下就能进行。
矿物态的氮素,连同其他成分如磷、钾、硫等被植物吸收后,植物开始生长和进行生命活动,在这些过程中,植物利用光能进行光合作用,固定 cO2,合成葡萄糖、淀粉、纤维素等。同时,也利用含氮物质合成含氮有机物。这些碳水化合物、含氮有机物通过生态系统的食物链一级级地传递,使碳水化合物、含氮有机物等进入到食草、食肉动物体内,也进入到我们人类的体内,供我们进行生命活动需要。
植物枯死后的枯枝败叶,动物生命活动过程中排出的各种排泄、分泌物以及动物死后的残体又进入到土壤。而这些东西是由有机物所组成的,它们不能直接作为养分供给植物利用,此时,又需要微生物来大显身手了。
土壤中和动植物体上都含有各种腐生性的微生物,这些微生物开始残食动植物的尸首和废物了。
对于淀粉、纤维素类多糖,微生物利用它们机体所含的各种水解酶先把它们降解成葡萄糖,然后,葡萄糖又在各种酶的作用下被分解为有机酸(如乳酸、乙酸等)、醇类(如酒精、甲醇等)、甲烷、H2等。此后,这些中间产物再进一步被氧化变成 cO2和水。从而把它们释放回大气和土壤中。
对于含氮有机物(主要是蛋白质),则在蛋白水解酶的作用下被降解变成肽类、氨基酸等,氨基酸可通过脱氨基和脱羧基作用被分解为胺、碳水化合物及氨气等,这些可再进一步分解,变成硝酸、CO2和水等。而土壤中另有一些细菌,如硝化细菌和反硝化细菌,能把土壤中的硝酸盐进行转化,有的被还原成 n2回到大气中去,实现物质的循环转运。
土壤中的微生物除了能对上述碳素和氨素进行转化之外,对硫、磷、铁、铜等元素也能进行转化,实现物质的循环。
正是由于自然界中存在的微生物的转化作用,才使得地球这个物质资源有限的星球能周而复始地进行一代代的生命体的循环,使地球物质资源不会枯竭,使地球上的生命体代代相续。
不仅如此,存于土壤中的微生物及后来转移到动植物体上的微生物对动植物的生长发育也产生极为重要的作用,具体作用将在以后的章节再谈。